Цель : познакомить учащихся  с основными закономерностями цитоплазматической наследственности, объяснить причины данного явления.

Задачи:

Образовательная – сформировать понятие о цитоплазматической наследственности, как о наследственности не связанной с особенностями  строения и функционирования хромосом и ядерных генов, познакомить учащихся с основными закономерностями цитоплазматической наследственности на примере наследования признака ЦМС у кукурузы, сформировать представление о видах клеточной ДНК и распределения хромосом и цитоплазмы  при образовании половых клеток.

Воспитательная –показать возможность применения знаний о генетических закономерностях цитоплазматической наследственности в практике сельскохозяйственного производства – единство теории и практики.

Развивающая – развивать умения работать с биологическими объектами, развивать знания учащихся о клеточном строении организмов, особенностях функционирования клеточных органелл, особенностях процесса образования половых клеток; развивать внимание, логическое мышление.

Методы обучения и методические приемы:

рассказ с элементами беседы, демонстрация опытов, решение генетических задач; приемы сравнения, обобщения, создание проблемной ситуации.

Дидактический материал и оборудование:

таблицы: « Строение клетки», « Механизм образования половых клеток у высших организмов», «Наследование признака мужской стерильности у кукурузы». Коллекция растений ночной красавицы с различной окраской листьев.

Ход занятия

Целесообразно начать занятие с восстановления знаний учащихся о материальных основах наследственности, которые обуславливают следующие генетические закономерности: единообразие гибридов, расщепление и независимое наследование. С этой целью педагог задает такие вопросы:

• Какие типы расщепления в F2 характерны для моногибридного и дигибридного скрещиваний ?
• Какие биологические механизмы лежат в основе появления различных фенотипических классов потомков ?
• Почему у гетерозиготного организма образуется 2 типа гамет, а у дигетерозиготного – 4 ?
• Почему при моногибридном скрещивании в F2 появляется 4 потомка, а при дигибридном – 16 ?
• Как происходит наследование по каждой отдельной паре признаков или паре аллелей при полигибридном скрещивании ?

Затем учитель делает вывод о том, что  главными носителями наследственности у про - и эукариот являются гены клеточного ядерного аппарата. Наследование этих генов подчинено менделевским закономерностям, которые обусловлены биологическими механизмами распределением генов в процессе мейоза и их комбинациями в зиготе при оплодотворении. Однако, наряду с ядерной ДНК  в организме существует ДНК, реплицирующаяся  в цитоплазме в виде автономных структур либо  в составе органелл ( пластид, митохондрий ). Следовательно, наряду с ядерной наследственностью, важное значение для формирования организма имеет цитоплазматическая наследственность.

Тема занятия: Цитоплазматическая наследственность.

Учитель сообщает план занятия:

• Органеллы клеток, имеющие самостоятельно реплицирующуюся ДНК;
• Особенности распределения цитоплазмы при образовании половых клеток;
• Закономерности цитоплазматической наследственности;
• Явление цитоплазматической мужской стерильности и его использование в сельскохозяйственной практике.

Органеллы клеток, имеющие самостоятельно реплицирующуюся ДНК

Изучение нового материала начинается с сообщения учителя о результатах наблюдений за наследованием окраски листьев у ночной красавицы (Mirabilis jalapa ). У этого растения отмечается различные варианты окраски листьев от белого до темно-зеленого, причем в наследовании этого признака  наблюдается отклонение от менделевских закономерностей. Так, из семян пестролистной ночной красавицы вырастают растения с зелеными, пестрыми и бесцветными листьями в любых соотношениях. Этот факт не укладывается в известные школьникам закономерности, и возникает необходимость выяснить причины данного отклонения. Для этой цели восстанавливаются знания учащихся о зеленых пигментах листа и хлоропластах. Отвечая на вопросы учителя, школьники делают обобщение: цвет листьев определяется цитоплазматическими органеллами растений – пластидами: хлоропласты, содержащие хлорофилл, определяют зеленый цвет листьев, лейкопласты, лишенные данного пигмента, определяют белую окраску листьев, а в пестрых листьях наблюдаются как хлоропласты, так и лейкопласты. После этого учитель ставит вопрос: почему в одних листах есть хлоропласты, в других их меньше, а в третьих нет вовсе ?

Для ответа на этот вопрос учитель предлагает вспомнить школьникам особенности распределения ДНК в клетке.

Учащиеся отмечают, что ДНК находится не только в ядре, но и в других органеллах (митохондриях, хлоропластах, рибосомах), расположенных в цитоплазме. Учитель, дополняя этот ответ, рассказывает о том, что в зависимости от места локализации ДНК  в клетке различают ядерную, митохондриальную, хлоропластную, центриольную и эписомальную ДНК. Ядерная ДНК у эукариот резко превалирует над ДНК других субклеточных структур. Так, в митохондриях обнаружено от 0,5·10-16до 5·10-16г ДНК, в хлоропластах – от 10·10-16до 150·10-16г, а в центриолях – 2 ·10-16г, что составляет несколько процентов от ядерной ДНК. В таком же соотношении находится содержание ДНК в бактериальной хромосоме и эписомах – внехромосомных, самостоятельно реплицирующихся детерминантах наследственности у микроорганизмов, обеспечивающих перенос генетической информации. Кроме внутриклеточной ДНК существует также ДНК, входящая в состав вирусов и фагов. Количество ее в вирусах и фаговых частицах значительно ниже, чем в клетках бактерий ( тысячные доли пиктограмма и менее ).

Особенности распределения цитоплазмы при образовании половых клеток

Учитель задает следующий вопрос: «Каким образом происходит распределение различных видов клеточной ДНК в процессе мейоза между половыми клетками ?»

Знания учащихся о делении клетки позволяют сделать вывод о точном распределении хромосом (ядерной ДНК ) между дочерними клетками, а цитоплазмы с различными органеллами, содержащими ДНК примерно пополам. Затем учащиеся, рассматривая схемы сперматогенеза и оогенеза, приходят к заключению, что соотношение ядерной и цитоплазматической ДНК в мужских и женских половых клетках значительно различается. В яйцеклетке содержание цитоплазмы и заключенных в ней наследственных структур довольно велико, тогда как мужские половые клетки почти лишены цитоплазмы и внеядерных генов.

Эти знания позволяют объяснить закономерности наследования окраски листьев у ночной красавицы. Для этого учитель рисует схему образования яйцеклетки у данного растения и высказывает предположение о наличии нормальных и мутантных генов в хлоропластах. В процессе мейоза из исходной материнской клетки образуются споры, в которых содержатся гены нормальных и мутантных пластид. Затем путем митоза формируется 8 клеток – зародышевый мешок, в котором одна клетка преобразуется в яйцеклетку. Может так случиться, что в цитоплазме яйцеклетки окажутся лишь одни мутантные гены, или только нормальные, или те и другие, находящиеся в ДНК хлоропластов. При слиянии яйцеклетки с нормальными генами в пластидах со спермием любого растения – зеленого, бесцветного, пестролистного – развивается растение только с зелеными листьями. При оплодотворении яйцеклетки с пластидами несущими мутантные гены, любыми спермиями формируются растения с бесцветными листьями. И, наконец, при оплодотворении яйцеклетки, содержащей в цитоплазме часть пластид с нормальными, а часть с мутантными генами, также любыми спермиями, развиваются пестролистные растения.

Анализируя эти примеры, учащиеся делают вывод: в определении признака пестролистности участвует лишь яйцеклетка, т.к. в ее цитоплазме содержатся пластиды с нормальными и мутантными генами, контролирующими окраску листьев. Поскольку пыльца практически не содержит цитоплазмы, а значит и хлоропластов, ее влияние на проявление данного признака незначительно.

Закономерности цитоплазматической наследственности

Учитель вводит понятие о материнском наследовании, как о наследовании, контролируемом внехромосомными (цитоплазматическими) факторами и приводящем к фенотипическим различиям между индивидуумами  с идентичным генотипом.

Учитель сообщает, что у пеларгонии, энотеры, ряда одноклеточных водорослей наследование идет как по материнской, так и по отцовской линиям и приводит примеры данных типов наследования.

В результате последующего анализа данных закономерностей наследования  учащиеся приходят к наиболее общему выводу о существовании наследственности, не связанной с закономерностями поведения хромосом, которая получила название внехромосомной или цитоплазматической наследственности.

Учитель кратко сообщает учащимся, что цитоплазматические гены обнаружены в митохондриях, хлоропластах и других клеточных органеллах многих организмов. В настоящее время установлено, что эти гены контролируют синтез пигментов, чувствительность к температуре, фотосинтетическую активность, устойчивость к антибиотикам. Более детально разбирается пример цитоплазматической наследственности, определяемой дефектностью пыльцы, описанный у кукурузы. М. Роадс (1933) обнаружил, что признак мужской стерильности у кукурузы – перекрестноопыляющегося растения – наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки.

Учитель предлагает рассмотреть схему наследования мужской стерильности и ответить на следующие вопросы:

• Каким будет потомство от опыления мутантных растений нормальной пыльцой ?
• Каким будет потомство от опыления нормальных растений мутантной пыльцой ?
• Изменится ли признак у потомков мутантных растений, если все  аномальные ядерные гены будут заменены на нормальные аллели этих генов ?

Материнское наследование мужской стерильности у кукурузы.

Анализируя данную схему, учащиеся делают вывод о том, что ядерные гены не ответственны за признак мужской стерильности и его проявление зависит в основном от внехромосомной ДНК. Растение с мужской стерильностью при опылении пыльцой от нормального растения образует потомство только со стерильной пыльцой и даже если заменить хромосомные наборы стерильных растений нормальными хромосомными наборами, данный признак сохраняется. Эти  данные служат важным доказательством того, что мужская стерильность контролируется цитоплазмой.

Учитель сообщает, что наследование признака ЦМС (цитоплазматической мужской стерильности) у кукурузы контролируется также специфичными ядерными генами – супрессорами. Эти доминантные гены в сочетании с цитоплазмой линий растений с ЦМС обеспечивают восстановление фертильности растений. Взаимодействие ядерных генов  с цитоплазматическими факторами ЦМС специфично. У кукурузы известно несколько генов – восстановителей фертильности ( Rf₁ ,Rf₂ ,Rf₃ ) и несколько типов ЦМС ( Texas, USDA, Молдавский ). Ген Rf₁ востанавливает фертильность цитоплазматического типа Texas, а Rf₃ – типа USDA. Гены – супрессоры не приводят к необратимому повреждению или удалению факторов ЦМС из цитоплазмы, а лишь подавляют их действие, поэтому замещение этих генов путем скрещивания на их аллели – «невосстановители» вновь приводит к стерильности.

Генетические задачи

Для лучшего запоминания генетического механизма данного явления учитель предлагает решить следующие генетические задачи:

У кукурузы фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы ( ЦИТ^N ), а наследственная стерильность пыльцы обусловлена наличием стерильной цитоплазмы ( ЦИТ^S). Доминантный ген  Rf восстанавливает фертильность, и стерильная пыльца проявляет свое действие только в сочетании с рецессивными аллелями этого гена ( rf rf ).

1. Определите соотношение фертильных и стерильных растений в следующем скрещивании: ЦИТ^S rf rf х ЦИТ^N Rf rf.
2. При скрещивании растения со стерильной пыльцой с растением, у которого нормальная пыльца, получено потомство, состоящее на ½ из фертильных и на ½ из стерильных растений. Определить генетическую систему отцовского растения.
3. Какая генетическая система фертильной отцовской линии будет закреплять стерильность линии ЦИТ^S rf rf ?

Для закрепления пройденного материала учитель предлагает проанализировать генетические задачи, иллюстрирующие роль ядерных и цитоплазматических генов в наследственности организмов и выделить критерии позволяющие отличить внеядерную наследственность от хромосомной. Учащиеся могут выделить следующие критерии цитоплазматической наследственности:

• Отсутствие типичного количественного менделевского расщепления признаков в потомстве;
• Невозможность картирования  и выявления групп сцепления для цитоплазматических генов;
• Различия в результатах реципрокных скрещиваний.